柳江人頭骨化石



北京猿人復(fù)原像

        利用CT技術(shù)研究珍貴的古人類(lèi)化石，已經(jīng)成為國(guó)際古人類(lèi)學(xué)者探索人類(lèi)起源和演化的重要工具，但這在我國(guó)還只是剛剛開(kāi)始。
        化石人類(lèi)腦演化主要是研究在人類(lèi)進(jìn)化過(guò)程中腦的變化過(guò)程，它是隨著古神經(jīng)學(xué)和古人類(lèi)學(xué)的發(fā)展而發(fā)展起來(lái)的。古神經(jīng)學(xué)是神經(jīng)學(xué)和古生物學(xué)的交叉學(xué)科，通過(guò)對(duì)化石脊椎動(dòng)物和現(xiàn)生動(dòng)物的神經(jīng)系統(tǒng)的比較，探索脊椎動(dòng)物神經(jīng)系統(tǒng)的演化過(guò)程。我國(guó)擁有豐富的古人類(lèi)化石標(biāo)本，而高清晰度CT技術(shù)的應(yīng)用使我們獲取了一系列以往無(wú)法取得的古人類(lèi)頭骨及大腦特征的數(shù)據(jù)，包括顱骨內(nèi)表面形態(tài)、內(nèi)耳結(jié)構(gòu)、骨骼和牙齒的微細(xì)解剖特征、大腦各部位表面形態(tài)等，對(duì)于研究人類(lèi)體質(zhì)特征的演化具有十分重要的意義。由于高清晰度CT具有很強(qiáng)的射線穿透能力和分辨率，對(duì)于柳江人頭骨這樣的石化很重、顱內(nèi)面附著有大量地層膠結(jié)物的化石無(wú)疑是一個(gè)強(qiáng)有力的研究工具。CT技術(shù)在未來(lái)將會(huì)對(duì)中國(guó)古人類(lèi)學(xué)的發(fā)展產(chǎn)生巨大的影響。

        探索腦進(jìn)化

        1891年，荷蘭解剖學(xué)家Eugne Dubois在印度尼西亞的爪哇發(fā)現(xiàn)了第一個(gè)爪哇猿人的頭蓋骨化石(TrinilI)。第二年，在同一地點(diǎn)又發(fā)現(xiàn)了一根人類(lèi)股骨化石。Dubois仔細(xì)研究了這一標(biāo)本的復(fù)原的顱內(nèi)模，發(fā)現(xiàn)腦量和身體的比例很特殊：此標(biāo)本的腦量大約1000ml左右，低于現(xiàn)代人的最低標(biāo)準(zhǔn)，而大于類(lèi)人猿。如果定位為人，腦量相對(duì)于骨股的比例又太小，如果定位為猿，腦量又太大。Dubois認(rèn)為，爪哇猿人是介于人和猿之間的一個(gè)過(guò)渡類(lèi)群。1925年，Dart在南非發(fā)現(xiàn)了南方古猿Taung男孩的頭骨化石，同時(shí)伴隨著天然形成的“化石腦”，這一發(fā)現(xiàn)，在學(xué)術(shù)界引起了很大的爭(zhēng)論，同時(shí)也激發(fā)了人們探索腦進(jìn)化的興趣。
        1929年，裴文中發(fā)現(xiàn)了第一個(gè)完整的周口店直立人頭蓋骨。在其后的幾年內(nèi)，周口店地點(diǎn)又發(fā)現(xiàn)了4個(gè)完整的頭蓋骨化石，轟動(dòng)了世界。1932年，加拿大解剖學(xué)家、人類(lèi)學(xué)家Davidson Black復(fù)原了第一個(gè)周口店直立人顱內(nèi)模，命名為“Endocast I”。Black對(duì)其顱容量和形態(tài)特征進(jìn)行了初步的研究，采用種子填充法測(cè)其顱容量為964ml。從顱容量上來(lái)看，周口店直立人遠(yuǎn)大于類(lèi)人猿。Black曾經(jīng)測(cè)量過(guò)一個(gè)現(xiàn)代英國(guó)人的顱容量，為900ml左右，此人的頭骨并沒(méi)有發(fā)現(xiàn)什么異常的情況。
        在澳大利亞本地人中，也出現(xiàn)過(guò)顱容量1000ml的例子，說(shuō)明周口店直立人的顱容量位于人類(lèi)的變異范圍內(nèi)。從形態(tài)特征上來(lái)看，周口店直立人腦模有一些原始的特征：腦模中動(dòng)脈系統(tǒng)的類(lèi)型和大猩猩接近，前肢比后肢發(fā)達(dá)，而現(xiàn)代人一般后肢發(fā)達(dá)；腦的高度小于現(xiàn)代人；額葉和頂葉的頂端扁平，而在現(xiàn)代人，腦的頂端是圓隆的。額葉腦溝的類(lèi)型和現(xiàn)代人接近，左側(cè)額下回語(yǔ)言中樞Broca’s面積大于右側(cè)，估計(jì)周口店直立人已經(jīng)具有語(yǔ)言的能力了，但有語(yǔ)言的能力，并不代表此時(shí)的人類(lèi)已經(jīng)可以說(shuō)話了。左右側(cè)腦是不對(duì)稱的，腦的左側(cè)略大于右側(cè)，推測(cè)周口店直立人有慣用右手的習(xí)慣。
        1934年，Black病逝于周口店。按照他的遺愿，Shellshear等人對(duì)此顱內(nèi)模又進(jìn)行了詳細(xì)的研究，并和爪哇猿人進(jìn)行了比較，發(fā)現(xiàn)周口店直立人的腦模有許多原始的特征，而在爪哇猿人的腦模上并沒(méi)有體現(xiàn)出來(lái)，推測(cè)周口店直立人比爪哇猿人要原始。周口店直立人的額下回形成的額蓋向腹面轉(zhuǎn)折處形成明顯的額髁，和黑猩猩相似。頂葉突起，矢狀面上頂葉最高點(diǎn)位置突出，向四周傾斜下降。顳葉長(zhǎng)而細(xì)，雪氏裂后面顳上溝上方凸起，推測(cè)Wernicke’s語(yǔ)言中樞區(qū)已經(jīng)發(fā)育。月?tīng)顪衔恢每亢螅咏俗挚p左右，而類(lèi)人猿和猴子的月?tīng)顪衔恢每壳埃挥谌俗挚p的前面。1930年春天，在對(duì)周口店前一年采集的樣本整理過(guò)程中，發(fā)現(xiàn)了一些人類(lèi)頭骨的碎片，復(fù)原出一件比較完整的成年女性頭蓋骨—周口店2號(hào)。
        1935年，F(xiàn)ranze Weidenreich復(fù)原了這件標(biāo)本的顱內(nèi)模，命名為“Endocast II”。此后，Weidenreich又復(fù)原了周口店10號(hào)、11號(hào)和12號(hào)頭骨的顱內(nèi)模,并開(kāi)始把研究重點(diǎn)轉(zhuǎn)向了腦的測(cè)量和比較。Black和Weidenreich等人為中國(guó)的化石人類(lèi)腦演化的研究作出了開(kāi)拓性的工作，他們所測(cè)量的周口店直立人的顱容量一直引用至今。目前，根據(jù)周口店直立人頭骨化石復(fù)制的腦顱內(nèi)模已成為世界上數(shù)量最為豐富、保存最為完整的化石人類(lèi)顱內(nèi)模材料，是重要的腦演化研究對(duì)比標(biāo)本。
        隨著人類(lèi)化石的不斷出現(xiàn)，越來(lái)越多的腦內(nèi)模被復(fù)原出來(lái)。在人類(lèi)進(jìn)化過(guò)程中，腦的形態(tài)和功能發(fā)生了怎樣的變化？這種變化是什么時(shí)候發(fā)生的，為什么會(huì)發(fā)生這種變化？許多古神經(jīng)學(xué)家和古人類(lèi)學(xué)家開(kāi)始關(guān)注于人類(lèi)腦的進(jìn)化的研究。

        虛擬腦模

        化石人類(lèi)腦演化研究的主要材料是腦顱內(nèi)模（Endocast）。顱內(nèi)模是從顱骨內(nèi)表面得到的腦的外部形態(tài)。根據(jù)來(lái)源，顱內(nèi)模主要有三種形式：一種是天然形成的，如南方古猿Taung男孩、SK1585及STS60的顱內(nèi)模，形成條件是頭骨石化時(shí)，腦石化或者顱骨的內(nèi)腔充滿泥沙，并且為鈣質(zhì)所凝固，日久天然而形成；第二種是根據(jù)顱骨內(nèi)面的形態(tài)特征進(jìn)行的人工復(fù)制，形成人為復(fù)原的顱內(nèi)模，世界上大部分顱內(nèi)模標(biāo)本都是人工合成的，如周口店直立人顱內(nèi)模；第三種是采用計(jì)算機(jī)三維掃描技術(shù)（CT），從顱骨表面虛擬出的腦內(nèi)模，從而計(jì)算出顱容量并對(duì)其形態(tài)進(jìn)行研究，如Bodo直立人顱內(nèi)模。
        CT技術(shù)可以在不破壞標(biāo)本的情況下，對(duì)古人類(lèi)化石進(jìn)行高分辨率的斷層掃描，結(jié)合圖像處理技術(shù)，獲得高精度的外表以及內(nèi)部結(jié)構(gòu)的三維圖像，成為研究人類(lèi)化石標(biāo)本的強(qiáng)大工具。
        目前復(fù)原的最早的人類(lèi)顱內(nèi)模標(biāo)本是南方古猿。南方古猿的生存年代為距今約440萬(wàn)～130萬(wàn)年，目前只發(fā)現(xiàn)于非洲，腦量為400～500ml，與黑猩猩相似，但其顱內(nèi)模的形態(tài)，已經(jīng)和人類(lèi)相近。根據(jù)頭骨化石的保存情況，大概有30幾個(gè)顱內(nèi)模被復(fù)原出來(lái)，重要的顱內(nèi)模標(biāo)本如AL444-2、STS5和OH5等。能人的生存年代為距今250萬(wàn)～160萬(wàn)年，目前也只是發(fā)現(xiàn)于非洲，腦量為510～752ml，和南方古猿相比，腦量增加了1/2。此時(shí)的人類(lèi)已經(jīng)開(kāi)始制造工具，從其顱內(nèi)模腦溝的形態(tài)特點(diǎn)來(lái)看，可能已經(jīng)具有語(yǔ)言的能力了。主要的能人顱內(nèi)模標(biāo)本包括KNM-ER 1805、KNM-ER1470、KNM-ER1813、OH24、OH13、OH16和OH7等。直立人化石發(fā)現(xiàn)于非洲、亞洲和歐洲等許多地區(qū)，其生存年代為距今170萬(wàn)～20萬(wàn)年，腦量的變異范圍為600～1251ml。此時(shí)的人類(lèi)已經(jīng)開(kāi)始使用火，制造石器、骨器等多種工具，集體狩獵及會(huì)搭制棲身之所等。非洲的直立人顱內(nèi)模標(biāo)本如KNM-ER3883、KNM-ER3773、KNM-WT15000、OH9及OH12等；亞洲的如中國(guó)的周口店、和縣，印度尼西亞的Trinil、Sangiran、Ngandong等地點(diǎn)出土的直立人頭骨化石的復(fù)原的顱內(nèi)模。在直立人階段之后，人類(lèi)步入智人階段。智人分為早期智人或古老型智人和晚期智人或解剖學(xué)上智人兩類(lèi)。早期智人生活于距今25萬(wàn)～4萬(wàn)年前，化石分布于亞、非、歐許多地區(qū)；晚期智人最早可能達(dá)10余萬(wàn)年，擴(kuò)展至澳洲、美洲等廣大地區(qū)。智人階段發(fā)現(xiàn)的人類(lèi)化石比較多，所以也復(fù)原出大量的顱內(nèi)模標(biāo)本，如Broken Hill、Petralona和Predmost等等。此時(shí)人類(lèi)的腦模特點(diǎn)和現(xiàn)代人相似，說(shuō)明人類(lèi)進(jìn)化到智人階段時(shí)，腦的解剖特征已經(jīng)進(jìn)化到現(xiàn)代人階段了。人類(lèi)從南方古猿—能人—直立人到現(xiàn)代智人的進(jìn)化過(guò)程中，在每一階段都復(fù)原了顱內(nèi)模。通過(guò)對(duì)這些顱內(nèi)模和顱骨的內(nèi)表面的研究，可以得到人類(lèi)腦進(jìn)化的直接證據(jù)。

        額葉是焦點(diǎn)

        腦演化是人類(lèi)演化的一個(gè)重要組成部分，其研究可以為人類(lèi)起源、演化、人群關(guān)系及語(yǔ)言、智力等方面提供重要的信息。對(duì)化石人類(lèi)腦演化的研究主要包括以下幾個(gè)方面的內(nèi)容：
        1、針對(duì)不同的化石材料，怎樣復(fù)原出最好的顱內(nèi)模標(biāo)本。
        2、如何測(cè)量顱容量，顱容量和腦量的關(guān)系；腦量的大小及其和身體大小之間的關(guān)系；在人類(lèi)進(jìn)化過(guò)程中，腦量隨時(shí)間是如何變化的？
        3、哺乳動(dòng)物、靈長(zhǎng)類(lèi)和人類(lèi)的腦溝功能區(qū)的異同點(diǎn)；腦尺寸大小和腦溝回之間的關(guān)系；通過(guò)對(duì)早期人類(lèi)顱內(nèi)模表面溝回形態(tài)特征的研究，探索腦功能區(qū)在早期人類(lèi)和猿類(lèi)的區(qū)別及在演化上的變化；在人類(lèi)的顱內(nèi)模上如何定界Broca’s區(qū)和Wernick’s區(qū)。
        4、腦解剖不對(duì)稱性和腦功能不對(duì)稱性之間的關(guān)系；腦的不對(duì)稱性和慣用手之間的關(guān)系；人類(lèi)慣用手和語(yǔ)言進(jìn)化之間是同步的還是單獨(dú)進(jìn)行的？
        5、大腦各葉、額葉、頂葉、顳葉和枕葉的解剖結(jié)構(gòu)在人類(lèi)進(jìn)化過(guò)程中的變化是何時(shí)發(fā)生的？腦解剖結(jié)構(gòu)的重組是發(fā)生在人猿分離之前還是發(fā)生在人猿分離之后？
        6、大腦各部分比例的變化和功能的日益復(fù)雜對(duì)供血需求的影響；在人類(lèi)進(jìn)化過(guò)程中，腦模中動(dòng)脈系統(tǒng)、靜脈竇系統(tǒng)及與血液循環(huán)相關(guān)的排泄孔的變化。
        7、各地區(qū)各時(shí)代化石人類(lèi)的顱內(nèi)模之間的區(qū)別及聯(lián)系。
        天然形成的顱內(nèi)模標(biāo)本非常稀少，絕大多數(shù)是采用人工復(fù)原的。有些頭骨化石，因?yàn)閮?nèi)腔有填充物，人工復(fù)原顱內(nèi)模有困難，為防止破壞標(biāo)本，采用計(jì)算機(jī)掃描技術(shù)，可虛擬出顱內(nèi)模來(lái)進(jìn)行科學(xué)研究。在人類(lèi)進(jìn)化過(guò)程中，腦量隨時(shí)代而增加的趨勢(shì)已經(jīng)得到公認(rèn)，但其進(jìn)化的模式還有爭(zhēng)論：一種觀點(diǎn)認(rèn)為從南方古猿、能人、直立人到智人，腦量的進(jìn)化過(guò)程有兩次飛躍，第一次飛躍是200萬(wàn)年前人屬的出現(xiàn)，從南方古猿到能人；第二次飛躍是中更新世晚期早期智人出現(xiàn)，腦量增加到接近現(xiàn)代人標(biāo)準(zhǔn)。另外一種觀點(diǎn)認(rèn)為從能人、直立人到智人，腦量的變化是緩慢的、持久增加的過(guò)程，在人屬剛出現(xiàn)階段腦量的擴(kuò)大有自催化作用。腦量大小相對(duì)于身體大小的比例在進(jìn)化過(guò)程中有所增加，增加速度最大的是近10萬(wàn)年以來(lái)智人出現(xiàn)期間。通過(guò)對(duì)早期人類(lèi)腦溝回的研究，可以得到人類(lèi)腦進(jìn)化的一些形態(tài)學(xué)證據(jù)。研究最多的溝回特征為Broca’s語(yǔ)言區(qū)和月?tīng)顪?。由于多?shù)化石人類(lèi)的顱內(nèi)模的表面結(jié)構(gòu)并不是很清楚，所以很多學(xué)者在對(duì)顱內(nèi)模的研究過(guò)程中，都忽略掉了對(duì)腦溝的細(xì)致描述?，F(xiàn)代人腦左右兩半球在功能上高度特異化，各自負(fù)責(zé)某些專門(mén)的活動(dòng)，處理某些特定的刺激。腦的偏側(cè)性與使用工具和姿勢(shì)語(yǔ)言的產(chǎn)生有關(guān)，右手優(yōu)勢(shì)的人和左手優(yōu)勢(shì)的人相比腦的左枕葉比右枕葉寬、右額葉比左額葉寬。通過(guò)對(duì)顱內(nèi)模不對(duì)稱性的研究，發(fā)現(xiàn)腦的不對(duì)稱類(lèi)型在300萬(wàn)年前就已經(jīng)開(kāi)始了。與腦演化相關(guān)的另一個(gè)直接證據(jù)是進(jìn)出腦、腦模和顱骨的血管模式。在顱骨內(nèi)側(cè)面和顱內(nèi)模上可以看到腦模中動(dòng)脈系統(tǒng)、靜脈竇系統(tǒng)和靜脈排泄孔。通過(guò)對(duì)血管管徑及血液循環(huán)路徑的比較，初步判斷腦部血液循環(huán)情況，推測(cè)化石人類(lèi)腦所需血液的變化情況。
        伴隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，CT、MRI和PET等許多新技術(shù)的出現(xiàn)，腦演化的研究方法也由最初的形態(tài)描述、測(cè)量到多種方法的綜合，在對(duì)現(xiàn)代人腦解剖結(jié)構(gòu)充分認(rèn)識(shí)的情況下，化石人類(lèi)的腦進(jìn)化研究也有了突飛猛進(jìn)的發(fā)展，并涌現(xiàn)了許多腦演化研究的專家，如Phillip V. Tobias、Harry Jerison、Dean falk、Ralph L Holloway、Fred L Bookstein、Glen Conroy及Katerina Semendeferi等。
        目前，國(guó)際上對(duì)于顱內(nèi)模的研究主要集中于腦不對(duì)稱性與功能的關(guān)系，腦與頭骨的關(guān)系及腦的性別差異等。德國(guó)的Karl Zilles腦演化研究實(shí)驗(yàn)室正在對(duì)周口店顱內(nèi)模標(biāo)本Endocast E、Endocast LII和Endocast L III進(jìn)行細(xì)致的CT掃描研究，以探求人類(lèi)腦不對(duì)稱性的證據(jù)及比較這種不對(duì)稱性是否和性別有關(guān)。Bookstern等研究發(fā)現(xiàn)，通過(guò)頭骨的正中矢狀平面得到的輪廓，可知在人類(lèi)進(jìn)化過(guò)程中，頭骨的外側(cè)面與內(nèi)側(cè)面表現(xiàn)不一致。也就是說(shuō)，頭骨發(fā)生了變化，而腦的輪廓沒(méi)有發(fā)生變化。腦的變化主要表現(xiàn)在整個(gè)腦尺寸的變化，各腦葉雖然也有所增加，但相對(duì)于腦的比例在進(jìn)化過(guò)程中并沒(méi)有增加。因?yàn)榕c語(yǔ)言相關(guān)的Broca’s區(qū)位于額葉，所以額葉一直是人類(lèi)關(guān)注的焦點(diǎn)。Semendeferi等比較了現(xiàn)代人、黑猩猩、大猩猩、猩猩、長(zhǎng)臂猿和獼猴的額葉容積所占整個(gè)腦的比例，發(fā)現(xiàn)額葉的相對(duì)比例相似，并沒(méi)有明顯的區(qū)別，因此提出額葉相對(duì)比例的擴(kuò)大早在人猿分離之前（20百萬(wàn)到25百萬(wàn)年前）。在漫長(zhǎng)的演化過(guò)程中,人類(lèi)的腦是如何進(jìn)化而來(lái)的, 還有很多問(wèn)題有待探討。